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Molosso del Tibet originale

tibetan mastiff puppies

Fratellini di colore diverso nella stessa cucciolata del centro Amdo Khyi

La Trasmissione genetica dei colori nel Mastino Tibetano

di Manfredi Picca

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La trasmissione genetica, o ereditarietà, venne teorizzata e  descritta la prima volta nel 1865 dal monaco  Gregor Johann Mendel  ed  ancora oggi  le così dette  Leggi di Mendel costituiscono i cardini della moderna genetica applicata all'ereditarietà biologica . Il maggior contributo di Mendel fu l'aver dimostrato che i caratteri ereditari sono trasmessi come unità e  vengono distribuiti singolarmente ad ogni generazione. Queste unità distinte, che Mendel definì  Elemente, furono in seguito chiamate geni

Grazie alle prime teorie di Mendel ed agli studi che sono seguiti  sappiamo oggi che il corredo genetico di ogni individuo, meglio noto come DNA, viene ereditato  da entrambi i genitori, il 50% dal padre ed il 50% dalla madre. Ogni singola caratteristica (colore degli occhi, colore del pelo, lunghezza del pelo etc) viene trasmessa in modo indipendente sulla base della legge della dominanza genetica. Ogni singolo  gene è infatti formato da più allei (o fattori), ciascuno portante una precisa informazione.

tibetan mastiff puppies

Cuccioli nero focati e fulvi del centro Amdo Khyi

Non tutte queste informazioni contenute negli  geni  determinano il fenotipo, ossia quello che si può osservare nell'individuo,  ma solamente una di loro, quella appunto dominante. Quando vengono codificati,  gli allei dominanti sono scritti con la lettera maiuscola e quelli recessivi con la lettera minuscola: quindi un gene costituito dagli alleli  A/a sarà di  fenotipo A. Le altre informazioni (l'allele “a”) sono comunque ereditabili dalla discendenza  e costituiscono  il motivo del perché, talvolta,  i figli non somigliano affatto ai propri genitori ma magari hanno gli occhi del colore di un nonno o i capelli del colore  di un bis nonno. 

Immaginiamo adesso che nel singolo  gene che determina il colore di un cane esistano solo due alleli, uno trasmesso dal padre (lo chiameremo allele 1) ed uno dalla madre (allele 2). Se l'allele 1 è dominate sull'allele 2 sarà  il primo  a determinare   l'effettiva colorazione visibile nel cucciolo  (il fenotipo) mentre  il  secondo allele rimarrà “nascosto” nel così detto genotipo

tibetan mastiff black red

Da un accoppiamento tra un nero integrale e un rosso, tutti i cuccioli nasceranno neri integrali portatori del gene del rosso, perché il nero solido è geneticamente dominante sul rosso

Un individuo (o un preciso gene) che ha nel suo genotipo informazioni ereditarie differenti rispetto a quelle visibili nel fenotipo viene definito eterozigote e potrà  trasmettere queste differenze alla sua prole.  Se invece sia il padre che la madre sono portatori dello stesso allele dominate l'individuo (o quel preciso gene) vene definito omozigote  e non potrà portare altro alla sua discendenza se non  quella precisa caratteristica morfologica.

Facciamo un esempio  pratico relativo ai colori del Mastino Tibetano.  Se un maschio  nero omozigote (Nero/Nero)  si accoppia con con una femmina di colore rosso omozigote (Rosso/Rosso) tutti i figli erediteranno sia l'allele dominante del padre (Nero) che  quello dominante della madre (Rosso) ma saranno tutti neri senza alcuna eccezione,  poiché l'allele  del Nero è dominante sull'allele  del Rosso.   Tuttavia, nonostante il loro fenotipo, il loro aspetto,  risulterà  indistinguibile dal quello paterno,   il loro invisibile genotipo sarà invece differente, sarà appunto eterozigote  (Nero/Rosso) poiché conterrà anche l'informazione portata dalla madre. Sostanzialmente questi cuccioli saranno neri portatori del rosso, e qualora si dovessero in futuro accoppiare con una femmina con lo steso fenotipo della madre (Rosso/Rosso) potranno produrre anche  figli rossi,  comportandosi quindi in riproduzione in modo differente rispetto  a quello paterno  che pure  ha stabilito il loro fenotipo.  

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Da un accoppiamento tra un nero integrale portatore del gene del colore rosso ed un rosso, i cuccioli potranno nascere sia neri che rossi

Questo meccanismo di informazioni visibili ed informazioni invisibili, dominanza, condominanza,  recessione, ereditarietà etc. costituisce  il fondamento della trasmissione genetica dei colori, una grande scacchiera  della quale si conoscono tutte le  pedine ma tuttavia spesso si ignora il loro esatto movimento prima che questo avvenga. Ed effettivamente per quanto si possa studiare la genealogia di un singolo cane, talvolta è possibile avere solo un'idea approssimativa di  come questo stesso cane si  comporterà in riproduzione prima dell'effettiva nascita dei suoi cuccioli. È il caso per esempio dell'accoppiamento tra un nero omozigote (Nero/Nero) ed un nero eterozigote portatore dell'informazione del rosso (Nero/Rosso): tutti i loro figli saranno ugualmente neri, ma il 50% di loro erediterà l'informazione del rosso. Sostanzialmente la meta dei cuccioli avrà un genotipo  omozigote Nero/Nero e l'altra metà eterozigote Nero/Rosso, ma stabilire ictu oculi  quali siano i cuccioli   omozigoti e quali quelli eterozigoti è impossibile.  

Recentemente ci è venuta in aiuto la scienza con la creazione di alcuni test genetici che, attraverso  l'analisi del DNA, riescono a stabilire con precisione quale sia il genotipo di un singolo cane e quindi di quali colori sia formalmente vettore al di fuori di quelli visibili nel suo fenotipo.

La formazione dei colori: 

tibetan mastiff mating

Accoppiamento tra una femmina rossa ed un maschio nero focato nel centro Amdo Khyi. Tutti i cuccioli nacquero rossi, perché la femmina non era portatrice del gene del nero focato e il rosso è dominante sul nero focato

La sequenza genetica che determina i colori del Mastino tibetano e dei cani in generale rispetta precise regole e precisi schemi.  Innanzitutto bisogna fare chiarezza tra i termini  Locus, Alleli e Geni. Il locus è la posizione occupata da un gruppo di allei all'interno del cromosoma, mentre il gene è il legame tra gli alleli stessi. Immaginiamo in modo molto semplice  che dobbiamo dipingere un quadro:  i colori  che ci servono sono contenuti in diverse scatole numerate in ordine cronologico. Queste scatole sono i Locus e i diversi colori  sono gli alleli.

Potremo quindi aprire le scatole dei colori in ordine numerico partendo dalla prima e da ogni scatola potremo tirare fuori 2 colori. I colori contenuti nella stessa scatola non si possono mescolare tra loro, potremo usarne solamente uno per dipingere (entrambi solo se sono uguali > omozigoti)  e l'altro lo archivieremo vicino al quadro se un giorno decidessimo di dipingerne un altro (ossia di fare accoppiare il cane in questione).  Ogni coppia di allei sarà un gene, che possiamo paragonare ad una pennellata sulla tela. La sequenza finale delle pennellate (i geni) che avremo creato rispettando ordine numerico delle scatole  (i locus) che contengono i colori  (gli allei), sarà il quadro finito, il colore del cane.   

Locus ed alleli hanno una distribuzione schematica  universalmente valida per tutti i cani e tuttavia ogni razza può accedere solo ad alcuni locus ed alcuni allei, quelli appunto che determinano  il suo patrimonio genetico e il suo stesso essere una razza, in quanto tale distinta dalle altre. Nel caso del Dalmata per esempio, la sequenza genetica che determina il suo colore è relativamente semplice, non possono esserci grandi variabili poiché non ci sono variabili contenute nel suo corredo genetico. Nel Mastino Tibetano invece le variabili sono molto numerose essendo  il suo patrimonio genetico  assai  vasto. 

Il locus principe nella determinazione del colore dei cani è sempre stato considerato il Locus A (Aguti). Fino a poco tempo fa si riteneva  che questo Locus contenesse i colori basici delle razze canine:  

A: nero integrale dominante

Ay: fulvo/rosso

At: nero focato

Aw: grigio lupo (il colore selvatico)

As: fulvo con sella nera  

a: nero recessivo 

tibetan mastiff puppies

Kalu e Kipu con Ann Rohrer

Tutti gli altri loci potevano interferire  sull'espressione del locus Aguti ma non potevano esprimersi  senza: quindi il locus C albine, D diluite, e B brown e i vari  allei responsabili  di mantelli tigrati, arlecchini, delle macchie bianche più o meno estese etc,  potevano arrivare a stravolgere completamente le informazioni di base contenute in Aguti, e tuttavia agivano  sempre secondariamente.  

La ricchezza delle informazioni contenute in nel locus A  prevedeva inoltre che il nero (AS) in quanto allele dominante della serie, e quindi, nel caso del Mastino Tibetano, sia sul fulvo/rosso (Ay) che sul nero focato (at),  potesse essere portatore di entrambi (quindi As/Ay oppure As/at)  ma non contemporaneamente essendo classificati tutti e tre nello stesso Locus genico ed essendo possibile esportare unicamente due alleli alla volta per ogni locus. La sporadica  nascita  di cuccioli neri, fulvi e nero focati nella stessa cucciolata da due genitori neri, ha fatto quindi ritenere  che nel Mastino Tibetano fosse presente anche il nero recessivo (“a”) un  allele rarissimo nel mondo canino che elimina le focature evidenziando un fenotipo indistinguibile da quello causato da "A" ma che si comporta  in modo opposto a livello di trasmissione genetica. 

A proposito del nero recessivo ci racconta Mr. Richard W. Eichhorn,  giudice specialista  ed allevatore: 

Ho appreso  della sua esistenza  con una delle prime cucciolate che ho visto nel 1979 a casa di  Ann Rohrer. Lei aveva due cani neri, i famosi Kalu e Kipu e da questo accoppiamento nacquero cuccioli neri, nero focati e fulvi.  

Rispettando le precedente classificazione, questo esempio non lascia spazio ad interpretazioni o dubbi: da due cani neri non possono tecnicamente nascere cuccioli sia  fulvi che nero focati poiché, se anche Kalu  fosse stato portatore di fulvo (A/Ay) e Kipu  di nero focato (A/at), sarebbero potuti nascere  unicamente cani neri e fulvi, essendo sia il fulvo che il nero dominanti sul nero focato ed essendo trasmissibili unicamente due allei (quelli dominanti) per ogni locus genico per ogni genitore. L'unica opzione che rimaneva era, pertanto, la presenza del nero recessivo (a) che tuttavia non è stata mai chiarita. 

I più recenti studi hanno però stravolto tutte le  precedenti convinzioni, trasformando decenni di letteratura  in carta straccia. L'importanza del locus Aguti è stata ridimensionata, in particolare l'allele “A” del nero dominante è stato eliminato, ed è stato creato un nuovo locus, “K”, gerarchicamente superiore ad Aguti, che veicola il manifestarsi o meno delle informazioni contenute nel  locus Aguti stesso. 

dog colorsCome da tabella, l'attuale gerarchia dei colori inizia nel locus E (Estensione). L'allele E recessivo in omozigosi (e/e) produce i mantelli fulvi di molte razze come i Labrador, i Golden Retriever etc. In questo caso ogni altra informazione contenuta nei loci  seguenti rimane nascosta fino alla generazione successiva. Nonostante il mantello appaia di colore giallo un cane e/e è tecnicamente un cane non colorato. Non è chiaro attualmente se nel patrimonio genetico del Mastino Tibetano sia presente anche  questo allele  nella sua forma recessiva. Ad oggi i colori rosso e fulvo di questa razza sono attribuiti all'allele Ay del locus Aguti, sia per i rapporti con il colore nero che per la presenza (più o meno evidente) delle carbonature. 

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Zeus, maschio nero integrale dell'allevamento Drakyi di Richard Eichhorn

Quando almeno una copia dell'allele E è presente nella sua forma dominante, si deve procedere nel locus seguente, il locus  K per stabilire il colore del cane. Come già scritto, il locus K è  di recente introduzione per cercare di razionalizzare  alcune inspiegabili nascite, soprattutto  da parte di cani di colore nero. Esistono tre versioni dell'allele K: KB, kbr, e ky.

L'allele KB è dominante sugli altri della serie  e pertanto qualora il cane abbia anche solo una copia di questo allele, il suo colore sarà nero solido (o grigio o marrone qualora subentrino geni diluitori dei quali parleremo più avanti). 

L'allele kbr è il gene del colore tigrato e non è presente nel Molosso del Tibet. O almeno, non è ammesso da nessuno standard; in realtà esiste in alcuni cani nativi della così detta area Hequ.  

L'allele Ky nella sua forma omozigote (Ky/Ky) permette invece l'espressione del locus A Aguti e quindi, nel caso del Mastino Tibetano, il cane potrà essere rispettivamente fulvo/rosso (Ay) o nero focato (at). 

Con la nuova distribuzione degli allei nei loci, un caso come quello di Kalu e Kipu potrebbe quindi essere spiegato senza tirare in ballo il nero recessivo, poiché il nero KB può essere portatore  contemporaneamente sia del fulvo che del nero  focato appartenendo  ad un locus genico diverso e gerarchicamente  superiore rispetto al locus Aguti che li contiene. Quindi se Kalu fosse stato  KB/Ky, B/B, Ay/at e Kipu KB/Ky, B/B, at/at i loro cuccioli sarebbero potuti effettivamente  essere dei tre colori: nero, fulvo e nero focato. 

Naturalmente  la verità di Kalu e Kipu non la conosceremo mai, essendo passati 35 anni da quel famoso accoppiamento ed essendo purtroppo impossibile eseguire oggi moderni test genetici sui quei cani, ma la visione d'insieme della ereditarietà dei colori del Molosso del Tibet, ed in particolare il ruolo del nero come vettore,  è stata stravolta e la  presenza del nero recessivo in questa razza messa seriamente  in discussione, o quanto meno ridimensionata. 

I colori  principlai 

  • Il Nero (KB/...) 
  • Il Fulvo (Ky/Ky, Ay/...)
  • Il Nero Focato (Ky/Ky, at/at).  

Il nero integrale, o nero solido, (KB) è il  gene dominante tra i colori del Molosso del Tibet  e determina il  fenotipo dei cani sia in omozigosi (KB/KB) sia in eterozigosi in abbinamento al fulvo (KB/Ky, Ay/Ay è un cane nero) che al nero focato (KB/Ky, at/at ugualmente sarà un cane nero solido).  

tibetan mastiff gold

Maestoso giovane maschio fulvo del centro Amdo Khyi

Il fulvo (Ky/Ky, Ay/..) è un genere recessivo sul nero ma dominante sul nero focato (Ky/Ky, Ay/at è un cane fulvo), quindi può esprimersi in eterozigosi unicamente in abbinamento all'allele del nero focato. L'intensità del fulvo nel Mastino Tibetano è molto variabile. passando da un rosso scuro fino ad un colore paglierino molto chiaro. Cita lo standard FCI:  

Gold (fulvo) in tonalità dal miele fino al rosso, con o senza carbonature. 

La variabilità di intensità del colore gold è stabilita da geni modificatori dei quali ancora oggi non si è compreso abbastanza. Il colore fulvo viene tecnicamente definito  feomelanina ed è un pigmento costituito da granuli di forma sferoidale con una colorazione che varia dal crema pallido fino a giungere al mogano intenso, in base all'aumentare del loro diametro. Quindi, per semplificare, più  granuli ereditati  dai genitori saranno grandi più il colore sarà intenso e viceversa. E' intuibile  che da due genitori con una colorazione gold molto chiara sarà improbabile avere cuccioli con una colorazione rossa intensa, così come il contrario. 

tibetan mastiff gold red

Il nero focato (Ky/Ky, at/at) è il gene recessivo di questa razza e quindi non può essere portatore degli altri colori e si può esprimere sul fenotipo unicamente se omozigote.  Sostanzialmente da due cani Nero Focati possono nascere solo cani nero focati mentre possono nascere cani nero focati da cani neri  e/o da cani fulvi unicamente se entrambi  genitori (neri e/o fulvi) siano portatori di nero focato. 

Il colore delle focature  è stabilita dagli stesi geni modificatori che determinano l'intensità del colore gold. D'altronde il colore delle focature può determinare a sua volta l'intensità del colore fulvo nel caso di accoppiamento tra fulvo e nero focato.

 

tibetan mastiff black and tanI colori secondari 

Oltre ai tre colori fondamentali, esistono degli alleli secondari noti come diluizioni, che nella loro forma dominante permettono la  normale espressione della colorazione del gene principale, mentre in quella recessiva lo modificano. Nel Mastino Tibetano  (o meglio,  in alcune famiglie geografiche e/o genealogie di allevamento  di Mastini Tibetani) sono presenti due Locus  questo tipo: 

- il D diluite

- il B brown

tibetan mastiff blue

Maschio blu in Cina

Il locus “D” della diluizione interferisce sulla normale espressione del colore del mantello. Nella sua forma dominate (D) consente al colore di esprimersi normalmente ma nella forma recessiva (d) diluisce il nero nel colore blu che appare  otticamente grigio. Sostanzialmente un normale nero focato (at/at) sarà blu focato  se avrà questo gene omozigote  all'interno della sequenza genica che determina  il suo colore  (at/at, d/d) ed  ugualmente un nero soldio (KB/KB, d/d).  Oltre al colore del mantello anche il tartufo e le rime palpebrali non saranno nere ma sbiadite e gli occhi tenderanno ad essere chiari. 

L'allele della diluizione ha effetto anche sulla feomelanina (i mantelli fulvi) ma in modo molto meno evidente: talvolta nei cani Ky/Ky/Ay/.., d/d è responsabile della trasformazione del gold in un panna chiarissimo ma più spesso l'unico sintomo evidente della sua presenza sul mantello fulvo è il tartufo blu/grigio.   

Come ogni caratteristica frutto dell'evoluzione genetica, anche il colore  del pelo, tecnicamente  melanina (a sua volta divisa in  eumelanina e in  feomelanina)  non  è meramente decorativo ma ha la precisa funzione di proteggere la cute e il pelo stesso dagli agenti atmosferici, dai raggi UV etc. Per questa ragione, le diluizioni del colore non sono  mai particolarmente apprezzate nelle razze dove sono presenti colori solidi, mentre vengono naturalmente accettate in quelle razze che esistono unicamente con colore diluito (come il Weimaraner) o nelle quali il colore diluito è predominante su quello solido (come il Mastino Napoletano). D'altronde in alcune razze come il Dobermann, il gene della diluizione si accompagna ad un ulteriore gene recessivo portatore di una grave malattia della cute nota come CDA (acronimo di Color Dilution Alopecia, Alopecia da Colore Diluito o displasia del peli neri). Non è il caso del Mastino Tibetano, ma nonostante questo colore sia necessariamente ammesso dagli standard di razza considerata la sua ampia diffusione in Occidente (in Tibet è invece rarissimo, presente solo nell'area Hequ), è molto difficile veder primeggiare esemplari  blu sui ring di esposizione proprio per non favorire il suo allevamento. 

tibetan mastiff grey

tibetan mastiff brown

Esemplare marrone focato in Cina

Il locus  “B” Brown più che un gene diluitore  è un gene modificatore. Come il Diluite anche il Brown  nella sua forma allelica dominante è necessario alla normale espressione del colore, mentre nella sua forma recessiva modifica il  nero in marrone (o cioccolato o fegato). Insieme  al colore del mantello, anche  gli occhi tendono ad essere  più chiari, come le rime palpebrali, il tartufo  e i polpastrelli che risultano marroni e non neri. 

L'effetto del marrone sulla feomelanina, il  mantello fulvo. è molto meno evidente e talvolta l'unico sintomo visibile della sua presenza in forma recessiva omozigote è il tartufo molto sbiadito. 

Il marrone non è ammesso da nessuno standard di razza del Mastino Tibetano, tranne che da quello dell'American Kennel Club. In passato  è stato al centro di aspre critiche  poiché da molti ritenuto un gene NON tipico della razza ma piuttosto chiaro sintomo  di immissioni genetiche di razze diverse all'interno del Tibetan Mastiff (ad esempio il Terranova bronzo, molto diffuso proprio in USA). In realtà alcuni esemplari con questa colorazione sembrano essere presenti nella così detta area Hequ e sicuramente anche in Cina è presente questa colorazione nonostante non sia ammessa dallo standard del China National Kennel Club. E tuttavia sicurezze sulla sua originarietà ancora non ve ne sono.  

Secondo i fautori del colore marrone, una testimonianza dell'esistenza  di questa diluizione nella razza  è presente in una delle più antiche raffigurazioni esistenti del Molosso Tibetano, il noto dipinto del pittore e missionario italiano Giuseppe  Castiglioni. Tuttavia non è semplice stabilire se i riflessi bronzei sull'esemplare ritratto siano effettivamente dovuti ad una volontà di iper realismo dell'autore oppure ad una sua interpretazione stilistica. Oltrettutto spesso, il pelo morto e non spazzolato del Mastino Tibetano nero o nero focato, assume una colorazione più chiara simile al marrone, pur non essendolo.   

 
tibetan mastiff isabella

Rarissimo nero focato doppio diluito, d/d, b/b. Foto concessa da Richard Eichhorn

Per riassumere: 

Un nero focato è sempre:  Ky/Ky, at/at, D/D, B/B

Un nero focato portatore della diluizione blue sarà:  Ky/Ky, at/at, D/d, B/B.

Un un blu focato sarà:  Ky/Ky, at/at, d/d, B/B.

Un nero focato portatore della diluizione marrone sarà: Ky/Ky, at/at, D/D, B/b

Un marrone focato sarà:  Ky/Ky, at/at D/D, b/b.

Viene quindi da chiedersi se blu e marrone possano coesistere nella loro forma recessiva.  Per quanto condizione rara la risposta è sì, è possibile anche questa ulteriore combinazione genetica: questo cane tecnicamente sarà un doppio diluito (nel caso del Nero Focato Ky/Ky, at/at, d/d, b/b) ed apparirà di un colore grigio caldo, o Isabella, molto simile a quello della razza Weimaraner.